В селекции растений на устойчивость к вредным организмам за последние 30—50 лет широко начала использоваться гибридизация, или скрещивание между собой двух и более сортов, различающихся по генетической основе.
При гибридизации в гибридных формах растений сочетаются многие хозяйственно ценные признаки с наследственно закрепленными признаками устойчивости к вредным организмам.
Различают спонтанную (естественную) и искусственную гибридизацию. Естественная гибридизация самостоятельно осуществляется в природе, а искусственная — применяется человеком и является эффективным методом селекции растений. Искусственная гибридизация проводится с целью получения потомства с новой комбинацией генетически обусловленных признаков. Гибридизация позволяет селекционеру объединять ряд форм устойчивости к отдельным вредным видам или к разным видам вредителей и болезней в одном сорте. При подборе пар для гибридизации теоретической основой служат менделевские правила наследования искомых признаков. Все гибридные растения в первом поколении (F1) генетически идентичны, но они гомозиготны или гетерозиготны по отдельным генам устойчивости, что зависит от генетической структуры родителей. Расщепление этих признаков происходит. во втором (F2) И последующих поколениях. Поэтому при селекции отбираются из гибридной популяции растения второго поколения, характеризующиеся большей степенью выраженности у них устойчивости к вредным организмам и других хозяйственно ценных признаков.
Различают несколько категорий гибридизации: внутривидовую, межвидовую и межродовую.
Внутривидовые скрещивания — это скрещивания форм растений, относящихся к одному виду (подвидов, сортов, линий, клонов). При селекции растений к вредным организмам методом внутривидовых скрещиваний используются выявленные внутри данного вида высокоустойчивые формы растений. При выборе доноров устойчивости к вредителям необходимо, чтобы растения по возможности сочетали в себе признаки, относящиеся ко всем трем известным группам устойчивости (отвергание, антибиоз и выносливость).
При осуществлении внутривидовых скрещиваний не возникает барьеров несовместимости между разными формами растений. Скрещивания проводятся успешно, и гибридные потомства характеризуются достаточно высокой фертильностью.
В зависимости от целей селекции и специфики той или иной культуры создаются различного типа гибриды — простые и более сложные. Простыми называются гибриды, полученные от скрещивания двух различающихся между собой по генотипу форм растений; сложными — гибриды, полученные от участия в скрещивании более двух генетически отличающихся форм растений. Среди простых гибридов различают межсортовые, межлинейные и сортолинейные, а среди сложных гибридов — двойные, трех- и четырехлинейные.
Для создания перечисленных и других внутривидовых гибридов, устойчивых к вредителям и возбудителям заболеваний, используются различные методы гибридизации. При выборе этих методов необходимо учитывать закономерности наследования признаков устойчивости, а также насколько признаки устойчивости сцеплены с другими интересующими селекционера признаками. Изучение характера наследования признаков устойчивости, равно как и других, осуществляется с помощью диаллельных скрещиваний.
Диаллельные скрещивания — это такая система скрещиваний, при которой изучаемая пара линий или сортов скрещивается между собой во всех возможных комбинациях (полные диаллельные скрещивания) или только в части комбинаций (неполные диаллельные скрещивания). Неполными диаллельными скрещиваниями называются такие случаи, когда материнская форма скрещивается только с частью отцовских форм. При этом разные отцовские формы участвуют в скрещиваниях с разными материнскими. Таким методом обычно определяется характер наследования устойчивости к кукурузному мотыльку у гибридов кукурузы.
В селекционной программе по созданию устойчивых к кукурузному мотыльку сортов кукурузы основными способами селекции и оценки селекционного материала были:
- самоопыление исходных форм;
- оценка полученных таким образом самоопыленных линий;
- скрещивание неродственных особей этих линий для со-здания основной популяции из гибридов полученного типа.
В полученной гибридной популяции растения вновь подвергались самоопылению, что обеспечило материалом очередной цикл периодического отбора. Таким путем были получены весьма положительные результаты. Так, если в первом цикле периодического отбора лишь 4 самоопыленные линии были отнесены к классу устойчивых к вредителю, то во втором цикле отбора их количество составило уже около 50 %, а в третьем цикле достигло 65 % (L. Penny и др., 1967).
Таким образом, двух циклов периодического отбора было достаточно, чтобы эффективно перераспределить гены устойчивости в нужном направлении. После же трех циклов все исходные сорта кукурузы существенно повысили устойчивость к кукурузному мотыльку. Устойчивость самоопыленной линии В52 к F1 вредителя доминантна и хорошо передается по наследству.
В тех случаях, когда в результате скрещивания в потомстве гибридов устойчивость к вредным организмам проявляется недостаточно или она сцеплена с нежелательными признаками, используются специальные методы селекции, такие, как обратные, насыщающие и поглотительные скрещивания, а также ступенчатая гибридизация.
Насыщающими называют многократные возвратные скрещивания гибридов с одной из родительских форм, несущей признаки устойчивости. В качестве материнской формы исходного гибрида берется форма, от которой гибриду желательно передать признаки устойчивости. В результате многократно повторяющихся насыщающих скрещиваний происходит насыщение цитоплазмы материнской формы, а доля отцовского ядерного материала в гибриде увеличивается. Такие скрещивания называются поглотительными. После шестого цикла скрещиваний доля отцовского ядерного материала в таких гибридах составляет 99,2 %, а материнская ядерная наследственность почти полностью вытесняется отцовской.
В целях последовательного включения в гибридизацию нескольких форм растений и создания хорошо сбалансированных гибридов, сочетающих в себе устойчивость и другие хозяйственно ценные признаки, проводятся ступенчатые скрещивания. Гибриды, полученные в результате первого этапа селекции, в последующих поколениях могут ступенчато скрещиваться с другими формами. Ступенчатая селекция обычно продолжается до завершения совмещения в одном гибриде комплекса положительных признаков, ранее рассеянных во многих формах растений, каждая из которых в отдельности характеризовалась теми или иными негативными свойствами.
В последние годы путем сложной ступенчатой гибридизации во многих штатах США создано большое число сортов озимой пшеницы, устойчивых к гессенской мухе (Knox, Monon и др.).
Первым отечественным гибридным сортом озимой пшеницы, устойчивым к гессенской мухе, был сорт Одесская 13. Он был получен от скрещивания Эритроспермум 7623/1 с Лютесценс 62. Оба родителя характеризуются отсутствием опушенности листьев в фазе кущения, антибиотическим воздействием на личинок. Сорту Лютесценс 62 присуща также высокая выносливость растений к повреждениям.
Позднее в лесостепной зоне Украины была создана большая группа устойчивых к гессенской мухе сортов озимой пшеницы с участием американского сорта Ковейл, обладающего многими факторами устойчивости. К этим сортам, широко районированным в прошлом, относятся Белоцерковская 198, Белоцерковская 23, Веселоподолянская 485, Веселоподолянская 499 и др.
В результате скрещивания сортов Отечественная и Артемовка был получен сорт яровой пшеницы Коллективная с групповой устойчивостью к гессенской и шведской мухам. Характерно, что в генетической основе сортов Отечественная и Артемовка лежат сорта, которым присущи разные факторы устойчивости к этим вредителям.
